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La centolla vive en las aguas frías marinas del extremo norte y del extremo sur del globo. en profundidades generalmente muy variables. Por ser un cangrejo no nada, sino que camina por el fondo del mar. Se alimenta de carne muerta, su lentitud en los movimientos no le permite acceder a la captura de animales vivos, o sea que se trata de un animal carroñero. Se reproduce por huevos y posee exoesqueleto, o sea que debe cambiar su caparazón exterior para poder crecer. Su carne (basicamente se encuentra en sus 6 patas y dos pinzas) es muy codiciada por su delicado sabor y especial textura.

En el Canal Beagle (55ºS; 66ºW), los individuos de dos especies simpátridas de litódidos, la centolla Lithodes santolla y el centollón Paralomis granulosa aparecen frecuentemente juntos en las trampas y por ello su pesquería se denomina mixta. Las dos especies difieren en su potencial reproductivo y por tanto en la tasa de reposición de individuos a la población. L. santolla es de mayor tamaño (máximo 180 mm de largo de caparazón, Lc y hasta 6 kg de peso), tiene un tiempo generacional de 6 años, se reproduce en forma anual y las hembras producen entre 5.000 y 32.000 huevos por puesta. En cambio, P. granulosa es de menor tamaño (máximo 115 mm Lc y 1,5 kg de peso), con tiempo de generación de 12 años, se reproduce en forma bienal, y las hembras producen entre 800 y 10.000 huevos por puesta. Cerca de Ushuaia, donde históricamente se ha desarrollado la pesca de litódidos, la población de L. santolla fue sobre-explotada, principalmente debido a haberse extraído los animales más grandes encontrados en el momento, independientemente del sexo. Durante el período 1975-1994, las disminuciones de: los rendimientos por trampa, de la talla media de los individuos capturados, de la frecuencia de hembras ovígeras, y de la proporción sexual constante durante 14 años de estudio evidencian la extracción de la población de todos los animales comercialmente aptos. Estas observaciones promovieron que en 1994 se cierre la pesquería de la centolla en esta área, a la espera de su recuperación a niveles comercial y biológicamente aptos. En este artículo, se sugiere además que las características poblacionales de P. granulosa no permitirían tasas de extracción muy elevadas, ya que su potencial de recuperación es bajo.

En las aguas templado-frías de ambos hemisferios, las centollas o cangrejos litódidos constituyen recursos naturales de alto valor comercial. En el Pacífico Norte, varias especies son explotadas desde principios de siglo: la centolla de Alaska o "red king crab" (Paralithodes camtschaticus), la centolla azul (P. platypus), y la dorada (Lithodes aequispina). La explotación comercial de estas especies fue realizada por Estados Unidos, la antigua Unión Soviética y la actual Rusia. Durante la década 1983-1992, estos países han sido responsables del 90% del total de los desembarques mundiales de centollas, que variaron entre 40 y 62 mil toneladas por año (FAO, 1994).

Al sur del paralelo 40ºS, en las costas Pacífica y Atlántica de América del Sur, la centolla Lithodes santolla y el centollón o falsa centolla, Paralomis granulosa, son explotados comercialmente por Argentina y Chile. En las costas de Tierra del Fuego, especialmente en el Estrecho de Magallanes y Canal Beagle, ambas especies son frecuentemente capturadas juntas, en la misma trampa o en trampas dispuestas en sitios muy cercanos entre sí, razón por la cual se denomina mixta a esta pesquería. La pesca de la centolla comenzó durante la década de 1930 por medio de redes de enmalle, pero en la Argentina, recién en 1975 se establecieron algunas normas para su regulación (Boschi et al., 1984). El centollón era entonces un subproducto descartable de la pesca de la centolla, aunque a veces llegó a ser vendido en Buenos Aires como ésta. La pesca del centollón comenzó hacia fines de la década de 1970 como respuesta al descenso en las capturas de centolla. En los últimos 20 años, las pesquerías chilenas y argentinas han sido responsables de alrededor del 8% de los desembarque mundiales de litódidos (FAO, 1994).

La centolla es de mayor tamaño y alcanza unos 180 mm de largo de caparazón (Lc) de talla máxima, y a partir de los 110 mm Lc pesa más de 1 kg (Boschi et al., 1984). El tamaño máximo del centollón es de 115 mm Lc y un macho de 100 mm Lc pesa aproximadamente 700 g (Lovrich, 1991). La centolla ha sido siempre considerada de mejor calidad que el centollón y su precio en el mercado al menos ha duplicado al del centollón. Esto hizo que la centolla haya sido siempre la preferida en la explotación comercial. No obstante, actualmente la actividad pesquera se basa en el centollón, principalmente por tener una buena demanda en el mercado. Además, su abundancia actual permite extracciones que compensan su precio relativamente más bajo.

BIOLOGIA DE LA CENTOLLA Y CENTOLLON EN EL CANAL BEAGLE

Larvas y primeros estadios bentónicos

La biología larval y de los primeros estadios bentónicos es el aspecto más desconocido de ambas especies. De la ocurrencia de hembras portadoras de huevos en proceso de eclosión y de hembras post-ovígeras, se deduce que la eclosión de los huevos en P. granulosa ocurre principalmente durante el invierno, entre junio y agosto (Lovrich y Vinuesa, 1993), mientras que en L. santolla es durante septiembre y octubre (Boschi et al., 1984; Vinuesa, 1984). El desarrollo larval abarca dos estadios zoea en P. granulosa y tres en L. santolla, y un estadio megalopa en ambas especies (Campodonico, 1971; Campodonico y Guzmán, 1981). La ausencia de larvas en los muestreos realizados en el Canal Beagle con redes planctónicas durante 2 años consecutivos y la disposición de las larvas en el fondo de los acuarios cuando son mantenidas en el laboratorio, hacen suponer que las larvas de estas especies tienen hábitos bentónico-demersales (observaciones personales), tal como se supone que también sucede con las larvas de Lithodes aequispina (R. Otto, com. pers.). Se desconoce la duración de la etapa larval en el medio natural. En el laboratorio, el desarrollo larval de L. santolla depende fuertemente de la temperatura, y en condiciones ambientales semejantes a las del Canal Beagle, se completa en 40-60 días (S. Oyarzún, com. pers.; Vinuesa et al., 1985). También en el laboratorio, los dos estadios zoea de P. granulosa se completan en 17-20 días (Vinuesa et al., 1989).

El habitat de los primeros estadios bentónicos es desconocido, pero existen algunas evidencias de que es diferente al de la población adulta, y generalmente se los encuentra a bajas profundidades (<15 m). Los juveniles de P. granulosa de 5-50 mm Lc viven asociados a los "bosques" de Macrocystis pyrifera (Castilla, 1985), en sus grampones de fijación y en grietas de afloramientos rocosos submarinos (observaciones personales). Progresivamente al aumento de la talla, los animales se desplazan fuera de sus refugios y hacia aguas más profundas (Hoggarth, 1993; Lovrich y Vinuesa, 1995). Los juveniles de L. santolla (<75 mm Lc) junto a hembras infecundas (>75 mm Lc) y a machos morfométricamente inmaduros, (75-95 mm Lc), se disponen en agrupaciones discretas. Por ejemplo, en agosto de 1995, por el método de captura-recaptura por buceo se estimó que el número de animales en una de estas agrupaciones era de 2.000 individuos, a razón de aproximadamente 28 individuos*10 m-2, en una proporción sexual 1:1, presentes entre 12-27 m de profundidad, en los fondos entre islotes rocosos rodeados por "bosques" de M. pyrifera.

Crecimiento de individuos inmaduros y madurez sexual

El final de la etapa juvenil, no reproductiva, está determinada por la adquisición de la capacidad de reproducción. El término "madurez sexual" en los braquiuros y litódidos es confuso, en la literatura ha sido interpretado en forma ambigua, pero recientemente ha sido definido claramente por Sainte-Marie et al. (1995). Por tanto, se han empleado diferentes términos para describir las diferentes etapas de madurez por las que pasa un individuo. Se considera que un individuo adquiere la madurez gonadal cuando posee gametas en su aparato reproductor: en las hembras es evidente externamente, cuando portan huevos, y en los machos cuando poseen espermatóforos con espermatozoides en sus conductos deferentes. Sin embargo, los machos, a pesar de tener las gametas podrían ser incapaces de acoplarse efectivamente. En los machos, se denomina madurez funcional a la capacidad de poder acoplarse. Según algunos autores, para tal aptitud es indispensable adquirir ciertos caracteres secundarios, como el crecimiento desproporcionado del quelí**** o pinza . Al igual que en los braquiuros, en los litódidos al tamaño al cual se evidencia un cambio el ritmo de crecimiento del quelí**** derecho respecto del tamaño del animal, se lo puede denominar madurez morfométrica. En este artículo y debido a la falta de información sobre el apareamiento de ambas especies, se utiliza la nomenclatura "juvenil" para los animales con gónadas inmaduras y "adultos" para aquellos con gametas en sus aparatos reproductores, independientemente de cuando ocurra la madurez funcional.

Durante la etapa juvenil, la tasa de crecimiento, determinada por el incremento por muda y la extensión del período intermuda, es diferente en las dos especies en cuestión. La frecuencia de muda de L.santolla disminuye con la edad: ocurre entre 6 y 7 veces durante su primer año de vida, entre 4 y 5 veces durante el segundo, y 3 veces durante el tercero (Vinuesa et al., 1990). A partir del cuarto año, las hembras mudan anualmente debido a que comienzan a derivar energía en el desarrollo gonadal (Vinuesa et al., 1991). Las hembras alcanzan la madurez gonadal a los 5 años de edad o entre los 65 y 75 mm Lc, y los machos a los 4 años, cuando alcanzan los 75 mm Lc (Vinuesa, 1984). Sin embargo, los machos seguirían mudando dos veces al año hasta llegar a la madurez morfométrica, y probablemente funcional.

Durante la etapa juvenil, P. granulosa crece a un ritmo más lento que L. santolla (Lovrich y Vinuesa, 1995). Se estudió el crecimiento en individuos de P. granulosa entre 12 y 60 mm Lc. En este rango de tallas, el incremento por muda es independiente de la talla, del 13% de la talla previa a la muda, y ocurren 14 mudas que abarcan 8 años de vida. Los individuos <40 mm Lc mudan dos veces al año, a fines de la primavera- principios del verano y en el invierno, mientras que los individuos entre 40-57 mm Lc lo hacen anualmente. Las hembras omiten la muda invernal al menos 3 años antes de su madurez gonadal, que se alcanza, en promedio, a los 60,6 mm Lc. Los machos alcanzan la madurez gonadal al llegar, en promedio, a los 50,5 mm Lc y por medio de una muda más, a los aproximadamente 57 mm Lc, alcanzan la madurez morfométrica (Lovrich y Vinuesa, 1993, 1995). Como se desconoce la tasa de crecimiento de los individuos <12 mm Lc, se especula que la madurez gonadal de las hembras y la madurez morfométrica de los machos se alcanzarían a los 10 años de edad.

Crecimiento de adultos y reclutamiento a la pesquería

Durante la etapa adulta, el crecimiento de L. santolla es mejor conocido que el de P. granulosa. En la Fig. 1A se presenta un modelo teórico de crecimiento de L. santolla en el que se integra el crecimiento de la etapa juvenil (<75 mm Lc) y adulta de los machos y hembras. En la etapa juvenil, la talla de cada estadio de muda, Lci+1fue calculada al sumar sucesivamente el incremento por muda a partir de la función del factor de crecimiento: I=28,7*e -0,0157 Lci (Vinuesa et al., 1990). Para la aplicación de este modelo se supone que en el medio natural, la talla del primer cangrejo y punto de partida del cálculo, es de 3 mm Lc. La talla de los estadios de muda de hembras adultas fue calculada a partir de la función de Hiatt: Lci+1=10,52+0,93 Lci (Vinuesa y Lombardo, 1982). La talla de los estadios de muda de los machos fue calculada a partir de la matriz de crecimiento de machos calculada por Boschi et al. (1984), que a su vez integra datos del Canal Beagle y del Estrecho de Magallanes (Geaghan, 1973). En promedio, el valor de incremento por muda de los machos es de 10 mm Lc. Según este modelo de crecimiento, los individuos machos de L. santolla alcanzan la talla de madurez morfométrica de 92,5 mm Lc (Boschi et al., 1984) a los 5 años de edad y la talla legal de 110 mm Lc a partir de los 6 años de edad. En los litódidos, los dos componentes del crecimiento, frecuencia e incremento por muda son dependientes de la temperatura (Stevens, 1990). Por esta razón, el modelo para los machos adultos se debe interpretar con cautela ya que incluye animales del Estrecho de Magallanes, donde la temperatura media anual del agua de mar es de aproximadamente 1ºC más alta que la del Canal Beagle y por tanto la tasa de crecimiento puede ser diferente.

En P. granulosa la frecuencia de muda probablemente disminuye con el aumento en la talla. Los machos juveniles <40 mm Lc mudan dos veces por año, y aquellos >40 mm Lc mudan anualmente antes de alcanzar la madurez (Lovrich y Vinuesa, 1995). Es de esperar, entonces, que en los adultos la frecuencia de muda sea anual, aunque en los más grandes pueda ser bienal (Hoggarth, 1993). Si el crecimiento de los machos se ve retardado por omitir alguna muda anual, aumentará el tiempo requerido para reclutarlos a la pesquería. Entonces, uno de los elementos biológicos importantes para el manejo de la pesquería es conocer la duración del período intermuda en los machos adultos.

Sobre el exoesqueleto de P. granulosa crecen diferentes tipos de organismos. En particular se asientan dos especies de cirripedios Balanus flosculus y B. psittacus, que pueden brindar la información necesaria sobre la duración del período de intermuda (Gili et al., 1993; Paul, 1986). En cada muda, P. granulosa cambia el caparazón, y ofrece una superficie limpia para el asentamiento de epibiontes. Los machos de P. granulosa probablemente mudan inmediatamente después del apareamiento, entre diciembre y marzo (observaciones personales). En el Canal Beagle, durante noviembre ocurre el asentamiento de los cirripedios B. flosculus (Silva, R., com. pers.). En ese caso, su caparazón sería colonizado por cirripedios recién en noviembre siguiente, unos 8-10 meses después de haber mudado. Entonces, la presencia de cirripedios de tamaño conspicuo indicará que el individuo en cuestión ha omitido la muda correspondiente al verano y probablemente lo haga en el verano siguiente. El mismo fenómeno se verifica en las hembras que omiten una muda por estar portando los embriones en desarrollo, que perderían si mudaran.

En los machos de P. granulosa la presencia de cirripedios epibiontes aumenta con el tamaño. En promedio, el 13% de los centollones macho presenta cirripedios sobre sus caparazones, que al discriminarlos por tallas esta frecuencia varía entre 1,7 y 21,5%. En los animales >80 mm Lc la frecuencia varía alrededor del 20%. Como se señaló antes, este puede ser un indicador de la omisión de muda y es razonable pensar que, al menos, un 20% de los animales >80 mm Lc muda cada dos años. Es decir, el reclutamiento a las tallas mayores, de interés comercial, cuyo rendimiento en carne es más alto, es más lento que en los juveniles y los adultos <80 mm Lc.

Potencial reproductivo

En otros crustáceos, el potencial reproductivo ha sido cuantificado en función de la fecundidad, edad de madurez sexual, mortalidad por pesca, proporción de hembras en cada clase de talla, y crecimiento de los individuos en la población. El ciclo reproductivo en los litódidos del Canal Beagle comienza con el apareamiento, que ocurre durante la primavera. En L. santolla y P. granulosa, en noviembre-diciembre, ocurre el abrazo precopulatorio y posterior apareamiento probablemente entre un individuo macho con el exoesqueleto endurecido, que ha mudado al menos 8-12 meses antes y una hembra a punto de mudar o recién mudada. Se supone que en la población, las parejas en acoplamiento pueden ser encontradas durante aproximadamente un mes, pero no se conoce la duración individual de una pareja en apareamiento. Si bien no ha sido comprobado para las especies en cuestión, probablemente la fecundación es externa y ocurre inmediatamente después de la oviposición, tal como lo describieron Powell y Nickerson (1965) para Paralithodes camtschaticus. Las hembras portan los huevos en la cámara incubatriz (espacio formado por el pleon replegado debajo del cefalotorax) donde se desarrollan hasta su eclosión. En L. santolla la embriogénesis dura aproximadamente 10 meses (Vinuesa, 1984) y en P. granulosa entre 18 y 22 meses. Es decir que, una hembra de L. santolla se apareará y producirá huevos una vez al año, mientras que una hembra de P. granulosa lo hará en forma bienal.

No se conocen los mecanismos de conformación de la pareja, el tamaño de sus integrantes y si la hembra necesita de la presencia de un macho en cortejo para poder mudar. Desde el punto de vista pesquero, esta última observación es particularmente importante para la productividad de la pesquería. Si la hembra es capaz de mudar sin la compañía de un macho, la receptividad de la hembra disminuiría con el tiempo transcurrido luego de la muda, tal como sucede en Paralithodes camtschaticus (McMullen, 1969). Si coincidentemente, los machos fueran cada vez menos frecuentes en la población por efecto de la mortalidad producida por la pesca, las probabilidades de encuentros macho-hembra, la fecundación y reposición de nuevos individuos serían bajas (Smith y Jamieson, 1991). Los machos de los litódidos son polígamos (Powell et al., 1973) y por ello, otro aspecto a explorar es la cantidad de hembras que es capaz de fecundar un sólo macho durante el período de reproducción. Desde el punto de vista del manejo de la pesquería, permitiría establecer reglas que regulen una proporción de sexos óptima en la población, tal que por debajo de ella se comprometería la frecuencia de apareamiento.

La fecundidad (número de huevos portados por hembra) varía acorde al tamaño de las hembras y sigue una función potencial similar en ambas especies (Fig. 3A). Las hembras de L. santolla pueden llevar entre 5.000-32.000 huevos, 59.000 en algunos casos (Guzmán y Ríos, 1986; Vinuesa, 1982), mientras que las de P. granulosa portan entre 800-11.000 huevos (Campodonico et al., 1983; Lovrich y Vinuesa, 1993). Estas diferencias en la fecundidad estarían dadas por limitaciones morfométricas de las hembras. Como en los braquiuros, en los litódidos el tamaño corporal de las hembras es uno de los determinantes del potencial reproductivo (Hines, 1982; Jensen y Armstrong, 1989; Lovrich, 1991). En ambas especies, el volumen de los oocitos en desarrollo en el ovario y el de los huevos durante la embriogénesis es similar. En consecuencia, sólo el tamaño corporal limita el volumen del ovario y por tanto, el número de huevos que una hembra puede llevar en cada puesta (Lovrich y Vinuesa, 1996).

A lo largo de su vida reproductiva, una hembra de L. santolla puede producir 6 veces más huevos que una hembra de P. granulosa. Desde el punto de vista individual, esta productividad más alta está determinada por dos factores conjuntos. Primero, L. santolla alcanza un mayor tamaño corporal y por tanto, puede portar más cantidad de huevos. Segundo, el ciclo reproductivo es de un año, lo que permite a cada hembra aumentar de tamaño al mudar todos los años y así aumentar su productividad total. En cambio, el ciclo reproductivo bienal de las hembras de P. granulosa, las obliga a mudar cada dos años, limitando su aumento de tamaño corporal, y por tanto la posibilidad de aumentar su productividad. Desde el punto de vista poblacional, la tasa de reposición de individuos también es más alta en L. santolla. El tiempo generacional, entendido como el tiempo que transcurre entre dos generaciones sucesivas, i.e., que un huevo genere otro huevo, es de aproximadamente 12 años en P. granulosa (10 años para alcanzar la madurez gonadal de una hembra y 2 años más para que los embriones de esa misma hembra nazcan) y de 6 años en L. santolla (5+1 años). Dicho de otro modo, mientras una hembra de P. granulosa cumple su tiempo generacional, dos generaciones completas de hembras de L. santolla habrán pasado por la población.

Centolla :: Maja squinado

Castellano Gallego Catalán

Centolla Centola Cabra

Euskera Inglés Francés

Txangurroa Spider crab Araigne europeene

Descripción::

El centollo presenta un caparazón grueso, de contorno oval, puntiagudo en la zona anterior y redondeado en la posterior. Toda su superficie está cubierta de espinas de las que destacan las dos en las que termina la zona anterior. A estas espinas se fijan algas, gusanos, poliquetos, esponjas,... que usa el animal para camuflarse. Las pinzas son alargadas y finas.

Habitat::

Vive cerca de la costa, sobre fondos arenosos o rocosos, pero con muchas algas, hasta los 50-60 m. de profundidad.

Camina por el fondo buscando algas, moluscos, equinodermos y otros invertebrados.

Reproducción::

En verano se juntan grandes grupos de machos y hembras para realizar la reproducción. Los huevos van pegados a los apéndices de las hembras, donde permanecen mientras dure la incubación. Después de eclosionar pasan por una fase larvaria.

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LA VERDAD ES Q NO ME GUSTO

wakala